主管:中国科学技术协会
主办:中国园艺学会和中国农业科学院蔬菜花卉研究所
主编:张友军
出版单位:《园艺学报》编辑部;主 任:陈 洁
CN:11-1924/S
ISSN:0513-353X
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园艺作物香气品质是由挥发性有机化合物构成的重要经济性状,其合成受内部调控网络与外部环境因子的协同调控。茉莉酸、乙烯、生长素等植物激素通过激活MYB和bHLH等转录因子形成复杂的调控网络,并通过交叉互作精确调控萜类和苯丙烷类等香气物质的生物合成。钙离子、过氧化氢和一氧化氮等信号分子通过介导激素信号与环境刺激参与调控香气合成基因的表达。光照和温度等环境因子在园艺作物中不仅独立调控其香气合成,还通过光受体与温度传感器等的相互作用产生协同效应。本文中对近年来植物激素、信号分子及环境因子调控园艺作物香气合成的研究进展进行了综述,旨在为植物花香理论研究和高香气园艺植物的培育提供参考依据。
花香是植物、环境及生物体进行信息交流的重要信号,其主要由花部组织释放的多种挥发性有机化合物(VOC)构成,包括萜类、苯丙素/苯类化合物及脂肪酸衍生物等。花香物质的合成涉及多条代谢途径,且在不同发育阶段和组织部位呈现显著的时空动态特征,其生物合成受关键酶基因、转录因子、激素信号及环境因子的协同调控。以萜类化合物为主要香气成分的观赏植物中,萜类合成酶(TPS)家族和多个数量性状位点(QTL)决定了花香成分的多样性与特异性。随着多组学和分子育种技术的发展,转基因与基因编辑技术(如CRISPR/Cas9)在花香性状改良中展现出巨大潜力,同时,利用微生物“细胞工厂”合成天然产物为实现花香物质的规模化与可持续生产提供了新思路。本文中系统综述了植物花香的主要化学成分与代谢途径、释放的时空调节机制及其关键基因和调控网络,并展望了花香分子育种与产业化应用的发展方向。本综述旨在为花香形成的分子机制研究提供理论参考,并为其在观赏植物改良与相关产业中的应用提供新的视角。
花香在繁殖与防御中发挥着多功能的生态与生理作用,不仅通过特异性挥发物精准吸引传粉者或抵御生物胁迫,还参与植物体内活性氧清除和信号传导网络,形成“植物—微生物—传粉者”互作网络。在分子层面,花香合成受到多层级精密调控,包括DNA甲基化、非编码RNA等表观遗传机制,转录因子家族对结构基因表达的协同调控,以及泛素化、组蛋白修饰等翻译后蛋白修饰机制,共同实现对花香合成时空动态和胁迫响应的精细控制。研究表明,花香合成与植物衰老和抗逆过程紧密关联,其释放受激素信号网络调控,并在盐胁迫、虫害等环境中表现出重要的生态适应性与防御功能。
MYB转录因子作为植物中最大的转录因子家族之一,在调控园艺植物芳香化合物生物合成过程中发挥着核心作用。近年来,研究已明确MYB成员通过直接结合结构基因启动子或与bHLH、WD40等蛋白互作形成复合体,从而精确调控萜类、苯丙素类及脂肪酸衍生物等关键芳香物质的合成代谢。本文中系统综述了近十年来MYB在芳香化合物合成调控网络中的功能与机制,重点总结了其在模式植物及重要园艺作物中的调控路径,并对环境因子与MYB介导的香气合成调控提出了展望。
系统综述了兰科(Orchidaceae)植物花部挥发物差异的表现形式、驱动因素及调控机制的研究进展。兰(Cymbidium)、蝴蝶兰(Phalaenopsis)、石斛(Dendrobium)等类群呈现属水平的物质特异性分化,萜类化合物为多数兰花的特征挥发物成分,而部分“特殊”类群则以酮类、含硫化合物、胺类等成分形成独特气味;兰花种间及杂交种的挥发物差异不仅体现在成分种类和相对含量上,还表现在释放节律的多样性(与传粉者的活动规律高度协同)。从影响因素来看,遗传因素是决定兰科植物挥发物差异的根本原因,近年已获得多个参与萜类、苯丙烷类等物质生物合成的关键基因(如TPS等结构基因),并受到发育阶段、昼夜变化、性状分配等因素的复合影响;非生物因素也可改变挥发物的释放强度和成分比例。兰科植物主要花部挥发物的代谢以转录调控为主,且形成储存—释放或主动运输的细胞活动模式。此外,对传粉者的适应性进化可能是驱动挥发物多样性形成的重要生态因素,不同传粉虫媒(如蛾类、蜜蜂、甲虫等)的嗅觉偏好促使兰花演化出特异的花香信号,进而可形成生殖隔离并推动物种分化。然而,当前研究仍存在一些不足,如部分兰科植物的花部挥发物功能与遗传规律尚不明确、其合成的分子调控网络尚未完全解析、外源调控花香的机制研究不够系统等。未来将结合生物学与生态学研究方法、多组学技术及基因编辑技术,深入探究兰科植物花部挥发物合成与调控的分子机制,揭示其多样化的进化驱动力,为芳香兰花新品种的定向培育与功能产品研发提供理论依据和技术支撑。
香根鸢尾(Iris pallida Lam.)根状茎富含独特的香气成分,陈化后可提取具有紫罗兰香气的高附加值精油。本文中系统综述了香根鸢尾的种质资源、挥发物提取工艺、主要化学成分(特别是鸢尾酮),以及挥发物在调香、定香和抗菌活性等领域的研究进展,并展望了香根鸢尾产业的发展前景,以期为实现其资源的高效利用、推动全产业链的科技创新与可持续发展提供理论参考。
牡丹(Paeonia Sect. Moutan DC.)花型硕大、花色艳丽,且香气类型丰富,极具观赏价值。近年来,解析牡丹香气成分、培育芳香牡丹品种日益成为研究热点。本文中系统综述了牡丹花香的研究进展,包括牡丹花香成分的采集方法、香气合成与释放的影响因素以及关键香气物质的合成途径,并对未来研究方向进行展望,以期为牡丹花香育种与产业化应用提供理论参考。
梅花(Prunus mume)花香主要由乙酸苯甲酯、苯甲醇、丁子香酚等苯环型/苯丙素类挥发性有机化合物组成,其花香的合成与释放具有时空特异性,同时也受到光照、温度、外源调节剂等多种因素的影响。本文中综述了近年来梅花花香研究的主要进展,重点总结了花香主要成分及其生物合成途径、分子调控机制和花香释放规律,并对未来研究方向进行了展望,以期为解析梅花花香形成机制提供参考,也为高效培育梅花新异花香品种提供重要研究思路。
月季(Rosa hybrida)是极具经济价值的切花、庭院及盆栽花卉,花香是提升其观赏品质的重要性状。然而在长期的育种过程中,人们更关注月季的花色和花期,导致花香逐渐减弱或消失。月季种质资源中的花香物质种类丰富,其合成代谢受遗传背景、驯化历史及环境等多重因素的调控。基因家族扩张与选择性高表达、等位基因多样性以及拷贝数变异是月季花香物质多样性的决定性因素。本文系统综述了月季花香物质的典型成分、合成通路上关键基因及其演化历程,并展望了泛基因组与基因编辑技术结合在月季定向育种中的应用前景。以期为月季花香性状的定向改良及不同香型新品种的培育提供理论依据。
以‘梨香’菊(Chrysanthemum × morifolium‘Lixiang’)为材料,采用顶空吸附法,结合自动热脱附—气相色谱—质谱联用技术对‘梨香’菊不同阶段(花蕾期、半开期和盛开期,14:00)以及不同时间点(6:00、22:00)盛开期的花香物质进行测定和分析,并利用主成分分析、层次聚类分析和偏最小二乘判别分析,构建‘梨香’菊花朵挥发物的判别模型并确定差异挥发性组分,最后计算相对气味活度值(ROAV),解析‘梨香’菊花朵的香气特征。不同开花阶段及时间点下共检测出86种花香物质,其中39种为共有,盛开期14:00花朵中的挥发物种类最多(68种)、释放量最高(4 032.57 ng · g-1 · h-1)。86种花香物质被划分为4类,其中萜类挥发物最多、释放量最大,且α-蒎烯为‘梨香’菊花香物质中含量最高的挥发物。利用VIP值和P值,在不同开花阶段/时间点下的‘梨香’菊花朵中共筛选出24种差异挥发物。通过ROAV分析,确定了4种关键的特征香气成分,其中异丁酸乙酯的气味贡献度最高,赋予了‘梨香’菊花朵果香的特性,α-蒎烯、2-甲基丙酸丙酯和(Z)-β-罗勒烯分别赋予树脂香/松木香、果香和萜类的特性。
香气是菊花的关键品质性状之一。为探究菊花挥发性物质的差异积累及其生物合成机制,本研究以菊花品种‘粉妍’及其突变体为材料,采用顶空固相微萃取—气相色谱—质谱联用(HS-GC-MS)、转录组测序以及实时荧光定量PCR(RT-qPCR)等技术,系统分析了二者挥发性成分的差异,并筛选相关萜烯合酶基因。研究发现,在两者挥发性物质中检测到56种共有成分,均以萜烯类化合物为主,分别在‘粉妍’和其突变体中鉴定出6种和9种特有成分。结合转录组与RT-qPCR分析,共发现6个差异表达的萜烯合酶基因,3个上调、3个下调。其中,萜烯合酶7(Terpene synthase 7,c25536.graph_c0)表达量最高且差异显著,推测其为调控萜烯类化合物差异积累的关键基因。
萜烯类物质是百合(Lilium spp.)花香的主要成分,MYB类转录因子在调控萜烯合成中发挥着重要作用。以‘西伯利亚’百合(Lilium‘Siberia’)为材料,克隆LiMYB4基因,并进行时空表达特异性、同源蛋白比对与系统发育分析,最后通过瞬时沉默与过表达验证其在百合萜烯合成中的功能。结果显示,LiMYB4的开放阅读框(open reading frame,ORF)序列为738 bp,编码245个氨基酸;LiMYB4具有2个典型的MYB保守结构域,为R2R3-MYB亚家族成员,与老鸦瓣(Amana edulis)AeMYB4蛋白的相似性最高(71.26%);LiMYB4在内、外花被片中的表达水平显著高于根、茎和叶,随花发育开放呈先降低后升高趋势,并与萜烯释放规律相反;沉默LiMYB4后,‘西伯利亚’百合花瓣中主要萜烯类物质芳樟醇与罗勒烯的释放量均显著升高,而在过表达LiMYB4的花瓣中显著降低;分析萜烯骨架合成基因表达发现,沉默LiMYB4花瓣中合成基因LiDXR、LiGPPS、LiOcS、LiLiS的表达水平显著升高,过表达LiMYB4后则明显降低。以上结果表明,LiMYB4通过负调控萜烯合成通路基因的表达,抑制了‘西伯利亚’百合萜烯类物质的合成。
以腋唇兰(Maxillaria tenuifolia)为研究对象,系统分析了其4个花器官(萼片、花瓣、唇瓣和合蕊柱)的花香成分及代谢特征。通过气相色谱—质谱联用技术(GC-MS)对各花器官中的挥发性有机化合物进行测定,并结合转录组数据筛选了参与关键花香成分合成的候选基因。结果表明,在鉴定出的31种香气成分中,萼片中的挥发性物质最为丰富(30种),总含量最高,达到96.55 μg · g-1 FW。基于相对气味活度值(relative odor activity values,ROAV)分析,确定δ-癸内酯、马索亚内酯和δ-杜松烯为腋唇兰的主要香气成分,共同赋予其椰奶与草药融合的香气。转录组分析显示,多个与花香合成相关的差异表达基因主要富集于萜类、苯丙烷类、类黄酮以及脂肪酸代谢等通路。通过整合代谢与转录数据,进一步筛选出5个候选调控基因,分别为FAD、HMGR、MYB、TPS、WRKY,这些基因在腋唇兰花香合成调控网络中可能发挥关键作用。
秋石斛是重要的热带兰切花和盆花产品,但大多商业品种缺乏香气。以秋石斛芳香品种‘红珍珠’和非芳香品种‘迷你’为试验材料进行代谢组学和转录组研究,根据加权基因共表达网络分析和两组学联合分析筛选差异表达基因,并采用实时荧光定量PCR验证关键基因表达模式。结果表明,在鉴定的挥发性代谢物中,萜类化合物种类(159种)和含量最为丰富。相对气味活度值(rOAV)分析表明芳樟醇、3,6-壬二烯醛、2-戊基呋喃等化合物对‘红珍珠’花香贡献显著,这些化合物的香气被描述为花香、草香、果香。‘红珍珠’盛花期特异积累芳樟醇、茶螺烷等单萜类物质,而‘迷你’则以倍半萜类为主,因此,特定的单萜而非萜类总含量与‘红珍珠’的愉悦香气密切相关。秋石斛花香形成伴随着萜类生物合成通路基因的协同上调表达。筛选出11个花香核心候选基因,编码萜类合酶、S-芳樟醇合酶、倍半萜合酶等。这些基因在‘迷你’中表达量极低,在‘红珍珠’中的表达量随花发育显著上调,在盛花期最高,且与关键萜类代谢物积累显著正相关;RT-qPCR验证结果与转录组数据一致。关键萜类合成候选基因在花发育后期特异高表达是芳香秋石斛香气形成的重要分子机制。
以二年生‘丰花’玫瑰(Rosa rugosa‘Fenghua’)为材料,通过叶面喷施0.1、0.3和0.5 mmol · L-1的褪黑素,研究其对玫瑰挥发性有机化合物的影响。结果表明,0.3和0.5 mmol · L-1褪黑素处理花朵直径分别显著增加21.3%和22.2%。0.3 mmol · L-1处理后,花蕾期香叶醇、香茅醇和甲基丁香酚的含量显著提升,分别提高100.0%、39.1%和52.2%;盛花期香茅醇及单萜衍生物乙酸香茅酯和乙酸香叶酯的含量显著提升,分别提高50.7%、102.2%和108.2%;同时,2-苯乙醇及其衍生物乙酸苯乙酯分别显著提升71.9%和164.8%。以上结果表明,两个花期主要香气成分的含量均随褪黑素浓度增加呈先升后降趋势,在0.3 mmol · L-1下达到峰值。qRT-PCR分析表明,0.3 mmol · L-1处理4个萜类以及1个2-苯乙醇合成关键基因RrAADC(芳香族氨基酸脱羧酶)显著上调。病毒诱导基因沉默(VIGS)实验进一步表明,在沉默RrAADC的花瓣中,褪黑素处理可使其表达量以及2-苯乙醇的含量恢复至对照水平,证实RrAADC是褪黑素调控2-苯乙醇积累的关键靶基因。
月季(Rosa spp.)被誉为“花中皇后”,其花香具有重要的观赏价值和商业价值,目前市面上的产品香型多集中于由大马士革蔷薇(R. damascena)等带来的玫瑰香,而对其他香型的研究较少。巨花蔷薇(R. gigantea)原产中国,香气独特。以‘月月粉’(R. chinensis‘Old Blush’)与巨花蔷薇杂交获得的12个子代为材料,通过挥发性物质代谢组学与组织化学染色技术,系统解析其花香成分的组成、遗传特性及释香部位。结果表明,从子代中共鉴定出39种主要花香物质,以萜类和苯丙烷类为主,其中丁香酚的含量差异是子代分类的关键依据,表现出质量性状遗传特征;花香物质的种类与含量无法有效区分重瓣与单瓣类群。组织化学染色显示,花瓣的上、下表皮均存在富含颗粒前体物质的发香团结构,是香气释放的主要部位,子代在发香团形态与分布上继承了亲本的特征,但脂类释放模式在父本中具特异性。
为研究山茶花花香生物合成相关基因的表达模式,筛选在山茶花中稳定表达的内参基因。利用实时荧光定量PCR(qRT-PCR)技术检测10个候选内参基因(α-TUB、CYP、PP2A、ACTIN1、ACTIN2、GAPDH、UBQ、AQP、UBC和HIS)在不同的组织、开花阶段、品种和混合样品中的表达水平,geNorm、NormFinder、BestKeeper 和RefFinder 4种算法综合评估和鉴定内参基因的表达稳定性。结果显示,10个候选内参基因的引物特异性好,均具有作为内参基因的性能;分析山茶花不同开花阶段基因表达时可选用PP2A和UBC,分析不同组织和不同香型品种基因表达时最理想的内参基因为PP2A和ACTIN1,其中PP2A在山茶花不同的组织、开花阶段、香型品种和混合样品中均能稳定表达。通过qRT-PCR扩增了花香相关的9个靶基因,验证PP2A是山茶花花香相关基因表达研究的最佳内参基因,而以传统管家基因GAPDH为内参时,山茶花芳樟醇/橙花叔醇合酶基因CaLIS/NES1和苯乙醛还原酶基因CaPAR的表达模式出现较大偏差。
运用生物信息学技术,鉴定出蜡梅(Chimonanthus praecox)44个CpABCG基因,初步探讨蜡梅ABCG亚家族的特性及相关花香释放机制。结果表明,44个CpABCG家族成员均含具有疏水作用的跨膜结构域(TMD)和能够与水结合的核苷酸结合域(NBD);保守基序分析显示,Motif 1、Motif 3和Motif 4是ABCG家族的特征基序;共线性分析表明CpABCG和梅花ABCG亲缘关系更为紧密;CpABCG的启动子中含有光、植物生长发育、非生物胁迫和植物激素响应元件;qRT-PCR结果显示,CpABCG1.2、CpABCG9.1和CpABCG25.2三个基因在花中高表达,表达模式和蜡梅花香释放规律关系密切;外源花香抑制剂处理后,花香释放总量明显减少,而内源挥发性物质同比增多;结合表达水平变化,推测CpABCG1.2和CpABCG9.1可能在蜡梅花花香挥发性化合物跨膜运输中发挥重要作用。
• 2015年创刊
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ISSN 2095-9885 ONLINE ISSN 2468-0141
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