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2021年, 第48卷, 第7期 上一期    下一期
研究论文
• 基于萝卜高密度遗传图谱的抽薹和开花性状的QTL定位
• 甘彩霞, 崔磊, 庞文星, 汪爱华, 於校青, 邓晓辉, 宋莉萍, 朴钟云
• 园艺学报. 2021, 48(7): 1273-1281. DOI:10.16420/j.issn.0513-353x.2021-0201
• 摘要 ( 624 ) HTML ( 426 ) PDF (1459KB) ( 426 ) 　　

• 对萝卜（Raphanus sativus L.）抽薹和开花性状的基因进行了定位研究,挖掘了调控抽薹开花的候选基因。主要结果如下：利用已构建的高密度遗传图谱,通过对F_2︰3家系的抽薹和开花性状的初步定位,检测到两个QTL位点与萝卜的抽薹开花相关。通过萝卜基因注释分析和亲本间的基因序列比对分析,检测出5个基因与萝卜抽薹和开花性状相关,其具体作用还需进一步验证。

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• 大白菜自交系背景选择InDel标记与重要农艺性状的关联分析
• 赵玉靖, 卢银, 冯大领, 罗蕾, 吴芳, 杨锐, 陈悦琦, 孙晓雪, 王彦华, 陈雪平, 申书兴, 罗双霞, 赵建军
• 园艺学报. 2021, 48(7): 1282-1294. DOI:10.16420/j.issn.0513-353x.2021-0242
• 摘要 ( 424 ) HTML ( 300 ) PDF (1122KB) ( 300 ) 　　

• InDel背景选择标记有利于大白菜育种亲本的高效选配。以31份不同类型大白菜自交系为材料进行农艺性状变异分析、InDel标记遗传背景和群体结构分析,并将多态性标记与农艺性状相关联。结果显示,31个农艺性状的变异系数变幅为15.97% ~ 47.63%,平均为32.58%,表明供试群体表型变异丰富;从177对InDel引物中筛选出158对多态性引物,在31份材料中共检测出701个多态性等位变异位点,平均每对引物检测到等位变异位点4.418个,变幅为1 ~ 11个;标记位点的多态性信息含量（PIC）变幅为0.612 ~ 0.963,平均为0.843;有效等位基因变异数（N_e）变幅为1.656 ~ 3.985,平均为2.640;供试材料遗传相似系数（GS）在0.575 ~ 0.910之间,变化幅度较大,说明群体的遗传背景具有较大差异。群体结构分析将供试材料划分为3个亚群;关联分析发现分布于9个连锁群的22个InDel标记与供试材料的12个农艺性状（开展度、全株质量、球叶数、外叶数、叶片宽、叶片长、叶球高、叶球宽、叶球质量、中肋长、中心柱长和株高）相关。

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• 白菜与甘蓝型油菜—萝卜F染色体附加系回交BC₁中萝卜F染色体的精准鉴定
• 丁云花, Budahn Holger, 赵泓, 赵岫云
• 园艺学报. 2021, 48(7): 1295-1303. DOI:10.16420/j.issn.0513-353x.2021-0142
• 摘要 ( 490 ) HTML ( 189 ) PDF (3532KB) ( 189 ) 　　

• 参考萝卜染色体定位序列标记连锁图谱中F染色体连锁群的SSR分子标记,利用21个已知萝卜染色体组成的甘蓝型油菜—萝卜附加系材料,确定了萝卜F染色体特异的2个SSR标记RM-59-293和Rs1SSR3694-220,应用两个标记对白菜‘559’与甘蓝型油菜—萝卜F染色体附加系FF回交的BC₁进行鉴定,筛选出10个含有萝卜F染色体的BC₁单株。利用萝卜基因组特异探针pURsN对该10个含有萝卜F染色体的BC₁单株的基因组进行荧光原位杂交,结果显示10个BC₁均得到1个杂交信号,含有1条萝卜F染色体。进一步对该10个BC₁单株进行主要农艺性状鉴定,筛选出形态接近白菜亲本‘559’的BC₁-15单株和形态偏向白菜类的BC₁-8、BC₁-16、BC₁-31和BC₁-35单株。

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• 白菜与埃塞俄比亚芥远缘杂交种质创制及黑腐病抗性转育
• 张双双, 苏维, 刘阳, 王海平, 宋江萍, 阳文龙, 贾会霞, 张晓辉, 李锡香
• 园艺学报. 2021, 48(7): 1304-1316. DOI:10.16420/j.issn.0513-353x.2021-0151
• 摘要 ( 588 ) HTML ( 151 ) PDF (4937KB) ( 151 ) 　　

• 以白菜（Brassica rapa ssp. chinensis,AA基因组）为母本,以起源于非洲对黑腐病免疫的埃塞俄比亚芥（Brassica carinata,BBCC基因组）为父本进行远缘杂交,通过胚挽救方法获得ABC基因组杂种植株。杂种植株营养体粗壮高大,杂种优势明显。分子标记和流式细胞检测确定是真杂种。F₁代植株初期无花粉,组培继代多代后育性逐渐恢复。与埃塞俄比亚芥回交的后代株系育性恢复速度高于与白菜回交的后代。流式细胞分析发现杂种染色质含量介于白菜和埃塞俄比亚芥之间,并且存在染色体和非整倍体加倍现象。花粉母细胞染色体压片显示减数分裂中存在染色体不减数、染色体滞后、染色体非对称分离、染色体粘贴和染色体桥等现象。从人工合成ABC植株与白菜回交的群体中筛选出高抗或免疫黑腐病的株系,抗性可以遗传。

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• 大白菜抗根肿病基因BraA.Pb.8.4的定位及KASP标记开发
• 杨双娟, 张晓伟, 魏小春, 赵艳艳, 王志勇, 赵肖斌, 李林, 原玉香
• 园艺学报. 2021, 48(7): 1317-1328. DOI:10.16420/j.issn.0513-353x.2020-0656
• 摘要 ( 429 ) HTML ( 252 ) PDF (3126KB) ( 252 ) 　　

• 以大白菜1E519BC₁F₂和4E511BC₁F₂两个群体为试材,分别构建根肿病抗病和感病池,进行集团分离群体测序（Bulked Segregant Analysis Sequencing,BSA-seq）和分析。结果发现,两个群体中检测到1个共同的根肿病抗性基因候选区间,位于A08染色体7.40 ~ 8.85 Mb,命名为BraA.Pb.8.4。该基因在物理位置上和已经报道的根肿病抗性基因Crr1、Rcr9和CRs均不同,并且Crr1和Rcr9连锁的标记在抗病和感病材料中不具有多态性,CRs连锁的4个标记中只有1个标记（Probe60）在抗病和感病材料中存在多态性,表明BraA.Pb.8.4不同于已经报道的基因,可能为1个新的根肿病抗性基因。在BraA.Pb.8.4候选区间开发了3个KASP标记（BraA.Pb.8.4-K1、BraA.Pb.8.4-K2和BraA.Pb.8.4-K3）,均可以有效将纯合抗病、纯合感病和杂合抗病材料区分开,为共显性标记。利用标记BraA.Pb.8.4-K1在5个群体共257个单株中进行验证,发现各单株的基因型和抗病性表型平均一致率高达96.13%。因此,本研究鉴定的BraA.Pb.8.4基因及开发的KASP标记可以高效用于根肿病的分子标记辅助育种。

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• 番茄不规则裂果性状的QTL定位及候选基因分析
• 陈斌, 吴震, 文军琴, 林昊维, 于璐, 薛灵姿, 周蓉, 蒋芳玲
• 园艺学报. 2021, 48(7): 1329-1339. DOI:10.16420/j.issn.0513-353x.2020-1032
• 摘要 ( 399 ) HTML ( 299 ) PDF (2026KB) ( 299 ) 　　

• 为挖掘调控番茄不规则裂果性状的关键基因,利用番茄易发生不规则裂果的种质‘S189’和耐裂果的种质‘R91’杂交获得F₁代,之后F₁自交构建F₂群体。以F₂群体中挑选出的20株易裂果单株和20株耐裂果单株的DNA分别等量混合,构成易裂池和耐裂池,进行QTL-seq分析。共检测到2个调控番茄不规则裂果性状的QTL,分别位于2号染色体的38.75 ~ 42.14 Mb区域和5号染色体的49.07 ~ 49.48 Mb区域,暂命名为qCR2和qCR5。在qCR5的区域内仅检测到2个基因,利用2个亲本的红熟期果皮进行基因表达量分析,发现其差异均不显著。qCR2的区域较大,为快速有效地挖掘候选基因,利用43个多态性标记构建2号染色体标记连锁图,并结合F₂群体裂果率进行遗传连锁分析,在多态性标记sli2734和Bin3371之间检测到1个主效QTL,其LOD值为3.05,贡献率为7.05%,且其对应的物理位置与qCR2的区域相重合。联合QTL-seq分析和遗传连锁分析将候选区域缩小至39.55 ~ 39.94 Mb,记为qCR2.1。在qCR2.1的区域内共有53个基因,利用亲本红熟期果皮进行基因表达量分析,获得3个表达量差异显著的基因Solyc02g072400、Solyc02g072470和Solyc02g076780。其中Solyc02g076780表达量差异极显著,其与乙烯调控相关,推测其为控制番茄不规则裂果性状的关键候选基因。

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• 番茄节间长度基因IL10和IL11的鉴定和功能验证
• 刘根忠, 石春美, 于会洋, 王莹, 陈卫芳, 尚乐乐, 张余洋, 叶志彪
• 园艺学报. 2021, 48(7): 1340-1348. DOI:10.16420/j.issn.0513-353x.2021-0206
• 摘要 ( 879 ) HTML ( 301 ) PDF (1241KB) ( 301 ) 　　

• 通过对266份番茄核心种质资源第3穗果实处节间长度进行测定,进行全基因组关联分析,共鉴定7个与节间长度相关的QTL位点。对10和11号染色体中的显著性SNP进行候选基因分析,进一步挖掘控制番茄节间长度的主效基因IL10（Forkhead-associated domain protein）和IL11（Auxin-regulated protein）。以‘Ailsa Craig’番茄为背景材料,通过农杆菌介导的方法进行遗传转化,获得了11株IL10基因沉默、10株IL11基因沉默的株系,其节间长度比野生型短。综上所述,IL10和IL11为控制番茄节间长度的关键基因,对番茄节间长度起正向调控作用。

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• 黄瓜—酸黄瓜异附加系的创制与鉴定
• 胡伟, 刘昱希, 赵勤政, 陈劲枫, 娄群峰
• 园艺学报. 2021, 48(7): 1349-1358. DOI:10.16420/j.issn.0513-353x.2021-0187
• 摘要 ( 605 ) HTML ( 162 ) PDF (3175KB) ( 162 ) 　　

• 异附加系是重要的种间材料,可用于种间外源遗传物质的渐渗及基因定位等相关研究,创制多种类型的异附加系对于栽培黄瓜（Cucumis sativus）的品种改良及相关研究均具有重要作用。本试验中以来源于酸黄瓜（Cucumis hystrix）和栽培黄瓜‘北京截头’杂交的种间异源四倍体为母本,以‘北京截头’为轮回父本,连续回交获得22株植株。利用基因组荧光原位杂交（GISH）技术确定22株BC₂群体中附加有外源染色体的植株,然后利用oligo-FISH技术和12个酸黄瓜染色体单拷贝序列标记准确识别外源染色体。共筛选出4种异附加系材料,包括3种单体异附加系和1种双单体异附加系。其中3种单体异附加系分别附加酸黄瓜6号、10号和12号染色体,双单体异附加系同时附加了酸黄瓜6号和10号染色体。

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• 黄瓜的一个中短果突变体基因的初步定位
• 程凤, 宋蒙飞, 曹蕾, 张孟茹, 杨志歌, 陈劲枫, 娄群峰
• 园艺学报. 2021, 48(7): 1359-1370. DOI:10.16420/j.issn.0513-353x.2021-0194
• 摘要 ( 415 ) HTML ( 212 ) PDF (2901KB) ( 212 ) 　　

• 中短果（medium short-fruit）突变体msf黄瓜为种植‘长春密刺’黄瓜自交系的过程中发现的1株自然突变材料,表现为果实长度以及果把长度相对野生型偏短,还表现出植株偏矮,侧枝发育异常,以及主茎脆弱等表型。通过石蜡切片和扫描电镜观察发现突变体果实长度的差异是由于细胞变小引起的。遗传分析发现F₂分离群体中野生型表型长果与突变体表型中短果的分离比符合孟德尔3:1遗传定律,表明msf突变性状为单基因控制的隐性性状。BSA-seq（Bulked Segregant Analysis Coupled with Whole-Genome Sequencing）分析将候选基因定位于黄瓜基因组1号染色体26.7 ~ 30.9 Mb区域内。利用437株中短果和‘hazerd’（欧洲温室型短果）杂交的F₂群体将基因定位在28.4 ~ 29.8 Mb之间的1.4 Mb区间内。结合dCAPS标记验证将CsaV3_1G044310作为候选基因,该基因编码拟南芥Ⅱ形肌醇多磷酸5-磷酸酶（Ⅱ型5PTase）同源蛋白。通过基因定量表达和内源激素生长素和赤霉素的测定进一步表明该突变体中Ⅱ型肌醇多磷酸5-磷酸酶表达缺陷可能引起激素水平的变化从而影响植株的生长发育。

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• 黄瓜核心种质白粉病抗性的全基因组关联分析
• 贾会霞, 李锡香, 宋江萍, 林毓娥, 张晓辉, 邱杨, 阳文龙, 娄群峰, 王海平
• 园艺学报. 2021, 48(7): 1371-1385. DOI:10.16420/j.issn.0513-353x.2021-0205
• 摘要 ( 380 ) HTML ( 240 ) PDF (2780KB) ( 240 ) 　　

• 以231份来自世界各地的黄瓜核心种质为材料,于2017和2018年在北京和广州进行白粉病抗性鉴定,利用基因组重测序检测的950 382个SNPs进行全基因组关联分析。结果表明,黄瓜白粉病在广州地区的自然发病率显著高于北京地区,不同种质在两年病情指数（DI）之间存在较高的相关性;基于混合线性模型,共检测到12个显著关联信号,分布于1号、5号和6号染色体上,其中,pm1.1在北京的两年中被重复检测到,pm5.7在广州的两年中被重复检测到;显著关联信号中共有68个超过阈值[-log₁₀(P value) = 6.0]的SNP,包含1个外显子区非同义突变SNP（Chr5：16 676 542）,位于编码异嗜性和多嗜性逆转录病毒受体蛋白基因XPR（Csa5G471600）上;在与白粉病抗性相关联SNP的LD区段内共检测到63个候选基因,其中7个候选基因的表达量在高抗材料接种白粉病前后出现显著差异。

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• 西瓜果实形状的分子精准鉴定
• 李娜, 尚建立, 李楠楠, 周丹, 孔胜楠, 王吉明, 马双武
• 园艺学报. 2021, 48(7): 1386-1396. DOI:10.16420/j.issn.0513-353x.2021-0152
• 摘要 ( 675 ) HTML ( 280 ) PDF (2218KB) ( 280 ) 　　

• 为了实现西瓜果实形状的分子精准鉴定,利用“国家西瓜甜瓜中期库”的资源和高通量测序平台,利用两个不同的杂交分离群体（F₂和BC₁P₁）分别鉴定到1个159 bp插入缺失和1个非同义SNP导致的果形突变（由圆果形变为长果形）,且SNP突变在159 bp插入缺失的基因组区域内。利用这个SNP开发CAPS标记Markersun在两个群体和128份西瓜种质中进行分析,发现标记Markersun在两个群体中与果形表型共分离;在西瓜种质中可同时区分插入缺失和SNP的变异,且与果形表型共分离。同时这两个变异与果形的共分离在196份西瓜核心种质的基因型分型中也得到验证。此外,通过对不同类型西瓜种质的基因型分析发现,SNP变异导致的长果形出现的时间更早且独立遗传,而159 bp插入缺失引起的长果形是栽培西瓜驯化过程中产生的。本研究中首次利用不同类型的西瓜核心种质实现了西瓜果形的分子精准鉴定,还挖掘到两个西瓜果形的功能变异并开发标记,为西瓜果形的分子精准鉴定提供技术支撑,同时为果形性状基因功能验证提供靶标,加速了西瓜果形性状基因的调控机理研究。

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• 利用SSRseq分子标记的大蒜种质资源遗传多样性研究
• 赵青, 都真真, 李锡香, 宋江萍, 张晓辉, 阳文龙, 贾会霞, 王海平
• 园艺学报. 2021, 48(7): 1397-1408. DOI:10.16420/j.issn.0513-353x.2021-0203
• 摘要 ( 400 ) HTML ( 261 ) PDF (2456KB) ( 261 ) 　　

• 利用筛选出的24对SSRseq引物对来自世界各地的676份大蒜种质进行遗传多样性、主坐标和群体遗传结构分析。结果表明：24对SSRseq标记在676份种质中共检测到124个多态性位点,平均等位位点数为5.17个,Nei’s多样性指数平均为1.77,Shannon’s 信息指数平均为0.62,平均观测杂合度和期望杂合度分别为0.33和0.34。用邻近法将676份资源划分为4类,其中第Ⅰ类包括以来源于亚洲中高纬度为主的186份种质,第Ⅱ类包括以来源于欧洲、中亚和北美洲为主的205份种质,第Ⅲ类包括以亚洲半抽薹类型的资源为主的132份种质,第Ⅳ类包括以来源于亚洲低纬度为主的153份种质。主坐标分析表明,亚洲低纬度地区的种质聚集在第Ⅰ类与第Ⅲ类,亚洲中高纬地区、欧洲、北美洲地区的种质聚集在第Ⅱ类。群体遗传结构分析将种质资源划分为4类,与邻近法聚类分析相似,以来自欧洲、中亚、北美洲为主的种质资源群体基因多样性和Shannon’s多样性信息指数最大,分别为0.3213与0.5933。用邻近法聚类分析与群体遗传结构分析均将382份中国资源划分为4类,分别以华北、华南、蒙新、西南地区种质为主。主坐标分析表明,中国华北、华南地区的种质分布在PC1的两端,表现出较远的亲缘关系。研究结果将为后期大蒜资源的深入评价和品种选育提供重要参考。

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• 大蒜鳞芽形成和发育过程的解剖学观察
• 刘卓雅, 刘秀慧, 贾会霞, 宋江萍, 李锡香, 赵丹琦, 张晓辉, 阳文龙, 王海平
• 园艺学报. 2021, 48(7): 1409-1417. DOI:10.16420/j.issn.0513-353x.2021-0526
• 摘要 ( 1003 ) HTML ( 282 ) PDF (4962KB) ( 282 ) 　　

• 通过对大蒜（Allium sativum L.）不同发育时期鳞芽的徒手解剖和石蜡切片显微观察,鳞芽生长发育主要分为3个时期,即鳞芽分化前期、鳞芽分化期、鳞芽膨大期。鳞芽分化前期是叶原基的形成时期,叶原基具有典型的原套—原体结构。鳞芽分化期是小鳞芽的形成时期,小鳞芽形成位置与分生细胞团所在位置有关,已经形成的鳞芽在进行物质积累的同时其内部生长点还在继续分化。在鳞芽膨大期,分生组织细胞核中染色体变化活跃,分生细胞团内部有淀粉粒的积累,木质部具有发达的导管。对鳞芽分化期不同部位的切片进行PAS染色,发现细胞分裂旺盛的生长锥糖颗粒含量丰富,细胞质浓,染色较深,糖颗粒物质在分生细胞及其周围细胞之间存在着浓度梯度。

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综述
• 葱属植物分类研究进展
• 武亚红, 赵青, 王海平
• 园艺学报. 2021, 48(7): 1418-1428. DOI:10.16420/j.issn.0513-353x.2021-0527
• 摘要 ( 559 ) HTML ( 361 ) PDF (751KB) ( 361 ) 　　

• 葱属（Allium）是单子叶植物纲百合科中最大的属之一,明确其系统分类、种间分化、亲缘关系等对葱属植物资源的开发利用至关重要。本文对葱属植物从发现到植物系统位置、属内新阶元分类和系统分类学的研究进展进行了概述。在不同分类系统中,葱属植物的系统位置在不断发生改变,对其分类主要有3种观点,一是隶属于百合科（Liliaceae）,二是隶属于石蒜科（Amaryllidaceae）,三是独立为葱科（Alliaceae）。大多数学者赞同葱属为分类阶元,目前,葱属属下的分类应有亚属、组等分类方式。关于葱属植物系统分类学的研究主要集中在表型性状、花粉微形态学、种皮微形态学、细胞学、分子系统学等方面。在分子水平上,核基因组序列和叶绿体基因组序列在葱属植物分类研究中普遍应用。而葱属植物分类研究过程中表型与分子手段相结合的分析必将成为一种研究趋势,将为葱属植物的更快、更准确鉴定和分类提供技术支撑。

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新品种
• 耐抽薹普通白菜新品种‘春油4号’
• 赵岫云, 李佩荣, 张凤兰, 余阳俊, 张德双, 于拴仓, 汪维红, 苏同兵, 辛晓云
• 园艺学报. 2021, 48(7): 1429-1430. DOI:10.16420/j.issn.0513-353x.2021-2001
• 摘要 ( 508 ) HTML ( 263 ) PDF (1037KB) ( 263 ) 　　

• 普通白菜‘春油4号’是由120754和120758两个高代自交不亲和系杂交而成的一代杂种。株形直立、束腰紧凑;春季栽培定植50 d后株高20.2 cm,开展度19.5 cm;叶面平,叶色翠绿,有光泽,叶片数9片,叶宽12 cm;叶柄绿,蜡粉少,叶柄宽4.3 cm,叶柄厚0.83 cm;单株质量0.19 kg;抗TuMV、黑腐病和霜霉病;耐抽薹性强;植株商品性好;适宜北京、天津、河北、山东、辽宁、陕西、甘肃、江苏、上海、安徽等多地冬春季保护地栽培和春季露地栽培。

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• 华南型黄瓜新品种‘力丰2号’
• 林毓娥, 梁肇均, 何晓明, 王瑞, 刘文睿, 吴廷全, 彭庆务, 江彪, 王敏, 谢大森
• 园艺学报. 2021, 48(7): 1431-1432. DOI:10.16420/j.issn.0513-353x.2021-0084
• 摘要 ( 449 ) HTML ( 132 ) PDF (1126KB) ( 132 ) 　　

• 华南型黄瓜新品种‘力丰2号’是以强雌自交系g-13为母本,耐热抗病自交系g-48为父本配制而成的一代杂种。植株生长势强,连续结果能力强。瓜圆筒形,皮色绿有条纹,风味清香,品质佳,耐贮运。瓜长22.5 cm,横径5.3 cm,肉厚1.3 cm,单瓜质量约400 g。抗病抗逆性强,早熟性和丰产性好,一般产量65.0 t · hm^-2,适合华南地区春秋季及东南亚地区种植。

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• 大蒜新品种‘中蒜1号’
• 宋江萍, 李锡香, 沈镝, 邱杨, 张晓辉, 王海平
• 园艺学报. 2021, 48(7): 1433-1434. DOI:10.16420/j.issn.0513-353x.2021-0415
• 摘要 ( 1079 ) HTML ( 158 ) PDF (952KB) ( 158 ) 　　

• ‘中蒜1号’大蒜是由山东地方大蒜品种8N141群体中的变异株经过多年连续种源繁殖、重要性状鉴定选育而成的新品种。中晚熟,鳞茎皮紫色,横径5 ~ 7 cm,单头鳞茎鲜样质量为80 ~ 125 g,产量高,耐寒性强,适合北方露地栽培。

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• 西瓜新品种‘京美10K’
• 张海英, 宫国义, 郭绍贵, 任毅, 张洁, 李茂营, 许勇
• 园艺学报. 2021, 48(7): 1435-1436. DOI:10.16420/j.issn.0513-353x.2021-0229
• 摘要 ( 1882 ) HTML ( 186 ) PDF (1227KB) ( 186 ) 　　

• ‘京美10K’西瓜为中熟杂交一代新品种。果实短椭圆形,果形指数1.2。果形周正,商品率高。果皮底色绿,覆深绿色齿条带。皮厚1.2 cm左右,韧性强,耐贮运。果肉大红色,番茄红素含量50.5 mg · kg^-1 FW,中心可溶性固形物含量13%,瓜瓤转色快,口感脆爽,抗水脱。全生育期95 d,果实发育期35 d左右。平均单果质量10 kg,产量75 t · hm^-2,丰产性强。适合早春保护地和露地栽培。

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