园艺学报 ›› 2025, Vol. 52 ›› Issue (12): 3219-3228.doi: 10.16420/j.issn.0513-353x.2025-0124
亓钰洁1, 赵世祺1, 孙帅1, 王海敬1, 崔霞1,2,*(
), 李仁1,*(
)
收稿日期:2025-04-02
修回日期:2025-05-08
出版日期:2025-12-25
发布日期:2025-12-20
通讯作者:
基金资助:
QI Yujie1, ZHAO Shiqi1, SUN Shuai1, WANG Haijing1, CUI Xia1,2,*(
), LI Ren1,*(
)
Received:2025-04-02
Revised:2025-05-08
Published:2025-12-25
Online:2025-12-20
摘要:
果实硬度是重要的品质性状,果实耐穿刺力和耐压力是评价硬度的重要依据。利用质构仪测定果实硬度,发现加工番茄‘TS292’与普通大果番茄‘TS12’在果实耐压力方面无显著差异,但TS292的果实表现出更强的耐穿刺力。通过组织学和代谢组学分析发现,红熟时期TS292的果皮角质层更厚,且角质和蜡质含量更高,这可能是其耐穿刺性增强的关键因素。为了克隆调控果实耐穿刺力硬度的关键基因,以TS12和TS292为亲本构建的重组自交系为定位群体,利用混池重测序技术挖掘到4个调控果实耐穿刺力的QTL。其中,位于7号染色体的主效位点QTL-qFIS3的表型贡献率高达30.12%。进一步遗传分析,定位区间缩小到了295 kb区间内。
亓钰洁, 赵世祺, 孙帅, 王海敬, 崔霞, 李仁. 番茄果实耐穿刺力的基因定位[J]. 园艺学报, 2025, 52(12): 3219-3228.
QI Yujie, ZHAO Shiqi, SUN Shuai, WANG Haijing, CUI Xia, LI Ren. Mapping of Genes Regulating Tomato Fruit Skin Toughness[J]. Acta Horticulturae Sinica, 2025, 52(12): 3219-3228.
| 分子标记 Marker | 物理位置/bp Position on SL2.5 | 引物序列(3′-5′) Primer sequence |
|---|---|---|
| M1 | 59 530 615 | GTGAGGAAGATGGTGTGTACTTGGTG |
| GACGAATATGTGAAAATAGTGATTTC | ||
| M2 | 59 991 416 | GACGGAGGAAGTAATTAATG |
| CGGTGGTGGTAGTGGTGAAACG | ||
| M3 | 60 031 030 | GTTCAAATATACTCCTC |
| GTAGCTTCTATGCTCCTCT | ||
| M4 | 60 309 325 | GATAAGAGTCTCAAATTTCTATTGCG |
| GTTTTTCTTATAGGGCAAGTATGATC | ||
| M5 | 60 326 153 | CAAAGGAAGTGAAGCAACTAAGTCA |
| GGAGATAGCCAACCGCATATGCAAC | ||
| M6 | 60 920 438 | GTGGATTTGTCGGCACTGTTGATGG |
| GAGAATGAAGTATAGTACTTACACTT | ||
| M7 | 61 340 455 | CAGTGATAGACGTGAATTCGAAATAGCCG |
| TGCGACATTGAGATCTGACTATTTCAGAATTC |
表1 主要标记的序列信息
Table 1 Primer sequences of major markers
| 分子标记 Marker | 物理位置/bp Position on SL2.5 | 引物序列(3′-5′) Primer sequence |
|---|---|---|
| M1 | 59 530 615 | GTGAGGAAGATGGTGTGTACTTGGTG |
| GACGAATATGTGAAAATAGTGATTTC | ||
| M2 | 59 991 416 | GACGGAGGAAGTAATTAATG |
| CGGTGGTGGTAGTGGTGAAACG | ||
| M3 | 60 031 030 | GTTCAAATATACTCCTC |
| GTAGCTTCTATGCTCCTCT | ||
| M4 | 60 309 325 | GATAAGAGTCTCAAATTTCTATTGCG |
| GTTTTTCTTATAGGGCAAGTATGATC | ||
| M5 | 60 326 153 | CAAAGGAAGTGAAGCAACTAAGTCA |
| GGAGATAGCCAACCGCATATGCAAC | ||
| M6 | 60 920 438 | GTGGATTTGTCGGCACTGTTGATGG |
| GAGAATGAAGTATAGTACTTACACTT | ||
| M7 | 61 340 455 | CAGTGATAGACGTGAATTCGAAATAGCCG |
| TGCGACATTGAGATCTGACTATTTCAGAATTC |
图2 TS12和TS292株系不同时期角质层细胞结构(A)及厚度(B) 蓝色箭头:表皮细胞角质层积累程度;黑色箭头:角质层下渗程度。** P < 0.01,* P < 0.05
Fig. 2 Cellular structure(A)and cuticle thickness(B)of TS12 and TS292 at different stages Blue arrow:Cutinization of epidermal cell wall;Black arrow:Degree of invagination. ** P < 0.01,* P < 0.05
| 成分 Ingredient | 绿熟果实 Mature green fruit | 红熟果实 Red fruit | ||
|---|---|---|---|---|
| TS292 | TS12 | TS292 | TS12 | |
| 十六烷 Hexadecane | 3.08 ± 0.28 a | 3.09 ± 0.73 a | 3.41 ± 0.79 a | 3.07 ± 0.08 a |
| 9-十八烯酰胺 9-Octadecylamide | 4.86 ± 1.75 ab | 3.64 ± 0.09 ab | 2.35 ± 1.95 b | 6.53 ± 1.87 a |
| 16-羟基十六烷 16-OH hexadecanoic | 26.17 ± 2.22 a | 26.23 ± 6.07 a | 21.04 ± 10.23 a | 25.99 ± 1.75 a |
| 十六烷二酸 Hexadecanedioic acid | 4.84 ± 0.95 b | 2.09 ± 0.87 c | 6.92 ± 0.41 a | 4.45 ± 0.14 b |
| 十六碳-7-烯酸 Hexadec-7-enoate | 3.80 ± 1.88 ab | 5.17 ± 1.23 a | 2.83 ± 0.06 ab | 2.45 ± 0.12 b |
| 7-甲基-Z-十四烯-1-醇 7-Methyl-Z-tetradene-1-ol | 3.60 ± 0.38 a | 4.02 ± 0.74 a | 2.84 ± 1.18 a | 2.76 ± 0.26 a |
| 10-羟基十六烷酸 10-OH hexadecanoic | 324.13 ± 39.36 b | 305.78 ± 17.68 b | 481.46 ± 68.36 a | 325.07 ± 73.82 b |
| 9,10-二羟基十八烷酸 9,10-DiOH octadecanoic | 22.04 ± 0.57 a | 21.56 ± 2.00 a | 39.25 ± 1.02 b | 30.33 ± 0.29 b |
| (Z)-十八碳-9-烯酸(Z)-9-Octadecenoic acid | 14.10 ± 3.86 b | 10.05 ± 3.20 b | 43.24 ± 18.88 a | 18.07 ± 1.06 b |
| 11-环戊基十一酸 11-Cyclopentylundecanoic | 30.87 ± 1.26 bc | 21.02 ± 2.11 c | 46.47 ± 0.61 a | 42.64 ± 3.10 ab |
| Z,Z,Z-4,6,9-十九碳三烯 Z,Z,Z-4,6,9-Nonadecatriene | 3.41 ± 0.12 b | 3.34 ± 0.52 b | 5.46 ± 0.30 a | 4.87 ± 0.47 a |
| 9,12-二羟基十八烷酸 9,12-DiOH octadecanoic | 3.30 ± 0.27 b | 3.37 ± 0.60 b | 5.32 ± 0.19 a | 4.55 ± 0.43 a |
| 顺式-3-辛基环氧辛酸 cis-3-Octyl epoxycapic acid | 3.96 ± 0.64 bc | 3.21 ± 0.07 c | 5.91 ± 0.10 a | 4.64 ± 0.35 b |
| 合计 Total | 448.17 | 412.56 | 666.51 | 475.4 |
表2 TS12和TS292角质各组分含量
Table 2 Contents of each component of TS12 and TS292 cutin μg · cm-2
| 成分 Ingredient | 绿熟果实 Mature green fruit | 红熟果实 Red fruit | ||
|---|---|---|---|---|
| TS292 | TS12 | TS292 | TS12 | |
| 十六烷 Hexadecane | 3.08 ± 0.28 a | 3.09 ± 0.73 a | 3.41 ± 0.79 a | 3.07 ± 0.08 a |
| 9-十八烯酰胺 9-Octadecylamide | 4.86 ± 1.75 ab | 3.64 ± 0.09 ab | 2.35 ± 1.95 b | 6.53 ± 1.87 a |
| 16-羟基十六烷 16-OH hexadecanoic | 26.17 ± 2.22 a | 26.23 ± 6.07 a | 21.04 ± 10.23 a | 25.99 ± 1.75 a |
| 十六烷二酸 Hexadecanedioic acid | 4.84 ± 0.95 b | 2.09 ± 0.87 c | 6.92 ± 0.41 a | 4.45 ± 0.14 b |
| 十六碳-7-烯酸 Hexadec-7-enoate | 3.80 ± 1.88 ab | 5.17 ± 1.23 a | 2.83 ± 0.06 ab | 2.45 ± 0.12 b |
| 7-甲基-Z-十四烯-1-醇 7-Methyl-Z-tetradene-1-ol | 3.60 ± 0.38 a | 4.02 ± 0.74 a | 2.84 ± 1.18 a | 2.76 ± 0.26 a |
| 10-羟基十六烷酸 10-OH hexadecanoic | 324.13 ± 39.36 b | 305.78 ± 17.68 b | 481.46 ± 68.36 a | 325.07 ± 73.82 b |
| 9,10-二羟基十八烷酸 9,10-DiOH octadecanoic | 22.04 ± 0.57 a | 21.56 ± 2.00 a | 39.25 ± 1.02 b | 30.33 ± 0.29 b |
| (Z)-十八碳-9-烯酸(Z)-9-Octadecenoic acid | 14.10 ± 3.86 b | 10.05 ± 3.20 b | 43.24 ± 18.88 a | 18.07 ± 1.06 b |
| 11-环戊基十一酸 11-Cyclopentylundecanoic | 30.87 ± 1.26 bc | 21.02 ± 2.11 c | 46.47 ± 0.61 a | 42.64 ± 3.10 ab |
| Z,Z,Z-4,6,9-十九碳三烯 Z,Z,Z-4,6,9-Nonadecatriene | 3.41 ± 0.12 b | 3.34 ± 0.52 b | 5.46 ± 0.30 a | 4.87 ± 0.47 a |
| 9,12-二羟基十八烷酸 9,12-DiOH octadecanoic | 3.30 ± 0.27 b | 3.37 ± 0.60 b | 5.32 ± 0.19 a | 4.55 ± 0.43 a |
| 顺式-3-辛基环氧辛酸 cis-3-Octyl epoxycapic acid | 3.96 ± 0.64 bc | 3.21 ± 0.07 c | 5.91 ± 0.10 a | 4.64 ± 0.35 b |
| 合计 Total | 448.17 | 412.56 | 666.51 | 475.4 |
图4 RIL株系耐穿刺力分布(A)和BSA混池测序结果(B) 图B中黑色线条表示Δ(SNP-index)值,红色线条表示硬度高SNP-index值,绿色线条表示硬度低SNP-index值,橘色线条表示95%置信区间,箭头指示可能含有果实硬度QTL的区域
Fig. 4 Skin toughness distribution of RIL lines(A)and BSA pooling sequencing results(B) Black line representation Δ(SNP-index)value,red line indicated high skin toughness pool SNP-index values,green line indicated low skin toughness pool SNP-index values,orange line represents the 95% confidence interval. Arrows indicate the regions that may contain QTL for fruit firmness
| 染色体Chromosome | 物理位置/bp Postion on SL2.50 | SNP指数 ΔSNP-index | 表型变异贡献率/% PVE | 长度/bp length |
|---|---|---|---|---|
| SL2.50ch07 | 59 991 671 ~ 60 990 579 | 0.501089 | 30.12 | 998 908 |
| SL2.50ch09 | 9 731 112 ~ 9 957 832 | 0.58164 | 17.03 | 226 720 |
| SL2.50ch09 | 32 049 034 ~ 32 184 175 | 0.53399 | 17.02 | 135 141 |
| SL2.50ch09 | 47 052 310 ~ 47 360 989 | 0.456416 | 13.15 | 308 679 |
| SL2.50ch09 | 55 337 072 ~ 57 388 709 | 0.604067 | 1.99 | 2 051 637 |
表3 BSA测序得到的QTL位点
Table 3 QTL loci obtained from BSA sequencing
| 染色体Chromosome | 物理位置/bp Postion on SL2.50 | SNP指数 ΔSNP-index | 表型变异贡献率/% PVE | 长度/bp length |
|---|---|---|---|---|
| SL2.50ch07 | 59 991 671 ~ 60 990 579 | 0.501089 | 30.12 | 998 908 |
| SL2.50ch09 | 9 731 112 ~ 9 957 832 | 0.58164 | 17.03 | 226 720 |
| SL2.50ch09 | 32 049 034 ~ 32 184 175 | 0.53399 | 17.02 | 135 141 |
| SL2.50ch09 | 47 052 310 ~ 47 360 989 | 0.456416 | 13.15 | 308 679 |
| SL2.50ch09 | 55 337 072 ~ 57 388 709 | 0.604067 | 1.99 | 2 051 637 |
| 基因编号 Gene ID | 变异位置 Change position | 在果实中表达 Expression in fruit | 基因注释 Annotation | |
|---|---|---|---|---|
| Solyc07g049680 | 编码区,启动子,内含子,非翻译区 CDS,promoter,intron,UTR | 是Yes | 凝缩蛋白复合体亚基2 Condensin complex subunit 2 | |
| Solyc07g049690 | 启动子,内含子,非翻译区 Promoter,intron,UTR | 是Yes | 氢过氧化物裂解酶 Hydroperoxide lyase | |
| Solyc07g049700 | 编码区,启动子 CDS,promoter | 是Yes | 抗病蛋白 Disease resistance protein | |
| Solyc07g049710 | 启动子,内含子 Promoter,intron | 是Yes | ATP酶亚基e1 ATPase subunit e1 | |
| Solyc07g049720 | 启动子,内含子,非翻译区 Promoter,intron,UTR | 是Yes | 光系统Ⅱ的10 kD多肽前体 10 kD polypeptide precursor of photosystem 2 | |
| Solyc07g049730 | 启动子,内含子,非翻译区 Promoter,intron,UTR | 是Yes | 预测的跨膜蛋白 Transmembrane protein,putative | |
| Solyc07g049740 | 启动子,内含子,非翻译区 Promoter,intron,UTR | 是Yes | 脂质A二糖合酶 Lipid-A-disaccharide synthase | |
| Solyc07g049750 | 启动子,内含子,非翻译区 Promoter,intron,UTR | 是Yes | 牙本质涎磷蛋白样蛋白 Dentin sialophosphoprotein-like protein | |
| Solyc07g049760 | 启动子,内含子,非翻译区 Promoter,intron,UTR | 否No | CCR4-NOT转录复合物亚基 CCR4-NOT transcription complex subunit 9-like | |
| Solyc07g049770 | 编码区,启动子,内含子,非翻译区 CDS,promoter,intron,UTR | 否No | 细胞分化,Rcd1样蛋白 Cell differentiation,Rcd1-like protein | |
| Solyc07g049780 | 编码区,启动子,内含子,非翻译区 CDS,promoter,intron,UTR | 是Yes | 细胞分化,Rcd1样蛋白 Cell differentiation,Rcd1-like protein | |
| Solyc07g049790 | 编码区,启动子,内含子,非翻译区 CDS,promoter,intron,UTR | 否No | 细胞分化,Rcd1样蛋白 Cell differentiation,Rcd1-like protein | |
| Solyc07g049800 | CDS,promoter,intron,UTR 编码区,启动子,内含子,非翻译区 | 是Yes | 细胞分化,Rcd1样蛋白 Cell differentiation,Rcd1-like protein | |
| Solyc07g051800 | 编码区,启动子,内含子,非翻译区 CDS,promoter,intron,UTR | 否No | 未知蛋白 Unknown protein | |
| Solyc07g051810 | 编码区,启动子,内含子,非翻译区 CDS,promoter,intron,UTR | 否No | 细胞分化,Rcd1样蛋白 Cell differentiation,Rcd1-like protein | |
| Solyc07g051820 | 编码区,启动子,内含子,非翻译区 CDS,promoter,intron,UTR | 是Yes | 纤维素合酶 Cellulose synthase | |
表4 定位区间内的基因列表及注释信息
Table 4 Gene list and annotation information in the mapped regions
| 基因编号 Gene ID | 变异位置 Change position | 在果实中表达 Expression in fruit | 基因注释 Annotation | |
|---|---|---|---|---|
| Solyc07g049680 | 编码区,启动子,内含子,非翻译区 CDS,promoter,intron,UTR | 是Yes | 凝缩蛋白复合体亚基2 Condensin complex subunit 2 | |
| Solyc07g049690 | 启动子,内含子,非翻译区 Promoter,intron,UTR | 是Yes | 氢过氧化物裂解酶 Hydroperoxide lyase | |
| Solyc07g049700 | 编码区,启动子 CDS,promoter | 是Yes | 抗病蛋白 Disease resistance protein | |
| Solyc07g049710 | 启动子,内含子 Promoter,intron | 是Yes | ATP酶亚基e1 ATPase subunit e1 | |
| Solyc07g049720 | 启动子,内含子,非翻译区 Promoter,intron,UTR | 是Yes | 光系统Ⅱ的10 kD多肽前体 10 kD polypeptide precursor of photosystem 2 | |
| Solyc07g049730 | 启动子,内含子,非翻译区 Promoter,intron,UTR | 是Yes | 预测的跨膜蛋白 Transmembrane protein,putative | |
| Solyc07g049740 | 启动子,内含子,非翻译区 Promoter,intron,UTR | 是Yes | 脂质A二糖合酶 Lipid-A-disaccharide synthase | |
| Solyc07g049750 | 启动子,内含子,非翻译区 Promoter,intron,UTR | 是Yes | 牙本质涎磷蛋白样蛋白 Dentin sialophosphoprotein-like protein | |
| Solyc07g049760 | 启动子,内含子,非翻译区 Promoter,intron,UTR | 否No | CCR4-NOT转录复合物亚基 CCR4-NOT transcription complex subunit 9-like | |
| Solyc07g049770 | 编码区,启动子,内含子,非翻译区 CDS,promoter,intron,UTR | 否No | 细胞分化,Rcd1样蛋白 Cell differentiation,Rcd1-like protein | |
| Solyc07g049780 | 编码区,启动子,内含子,非翻译区 CDS,promoter,intron,UTR | 是Yes | 细胞分化,Rcd1样蛋白 Cell differentiation,Rcd1-like protein | |
| Solyc07g049790 | 编码区,启动子,内含子,非翻译区 CDS,promoter,intron,UTR | 否No | 细胞分化,Rcd1样蛋白 Cell differentiation,Rcd1-like protein | |
| Solyc07g049800 | CDS,promoter,intron,UTR 编码区,启动子,内含子,非翻译区 | 是Yes | 细胞分化,Rcd1样蛋白 Cell differentiation,Rcd1-like protein | |
| Solyc07g051800 | 编码区,启动子,内含子,非翻译区 CDS,promoter,intron,UTR | 否No | 未知蛋白 Unknown protein | |
| Solyc07g051810 | 编码区,启动子,内含子,非翻译区 CDS,promoter,intron,UTR | 否No | 细胞分化,Rcd1样蛋白 Cell differentiation,Rcd1-like protein | |
| Solyc07g051820 | 编码区,启动子,内含子,非翻译区 CDS,promoter,intron,UTR | 是Yes | 纤维素合酶 Cellulose synthase | |
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